BIOGENESIS
La biogénesis tiene
dos significados. Por un lado es el proceso fundamental de los seres vivos que produce otros seres vivos.
Ejemplo, una araña pone huevos, lo cual produce más arañas. Un segundo
significado fue dado por el sacerdote Jesuita, científico y filósofo
francés Pierre Teilhard de Chardin para
significar de por sí el origen de la vida.
La biogénesis es
aquella teoría en la que la vida solamente se origina de una vida preexistente
(que ha existido antes) Todos los organismos visibles surgen sólo de gérmenes
del mismo tipo y nunca de materia inorgánica. Si la vida alguna vez se originó
de materia inorgánica, tuvo que aparecer en la forma de una célula organizada,
ya que la investigación científica ha establecido a la célula como la unidad
más simple y pequeña de vida independiente visible.
«La génération spontanée
est une chimère» («La generación espontánea es un sueño», la frase en francés
alude más a su carácter quimérico) (Louis Pasteur).
Los resultados
empíricos de Pasteur (y otros) se resumen en la frase, Omne vivum ex vivo (o
Omne vivum ex ovo, en latín "Toda vida es de vida"). También conocida
como la "ley de la biogénesis". Demostraron que la vida no se origina
espontáneamente de cosas no-vivas presentes en el medio.
Algunos de los
conceptos presentes en Biogénesis son:
Evolución Mutación
Código genético Metabolismo Fotosíntesis Respiración Ciclo del carbono Ciclo
del oxígeno Factor limitante Ecosistema
Abiogénesis o generación espontánea
Se conoce como
abiogénesis al origen de la vida a partir de materia inerte. Este planteamiento
dominaba el mundo científico desde la época de los filósofos griegos. Es así
como Aristóteles sostenía que
animales y plantas se originaban por generación espontánea, es decir,
espontáneamente a partir de restos de seres vivos en descomposición, del barro o la basura.
La hipótesis de la
generación espontánea fue rechazada por Francesco Redi (1626-1697),
quien en 1665 demostró que los gusanos que eran detectados en la carne
provenían de las larvas de moscas, que no aparecían si se protegía la carne con
una malla fina. La aparición espontánea de microorganismos que
descomponía la materia orgánica fue más difícil de refutar, ya que los
microorganismos eran muy pequeños y no se podían ver claramente si provenían de
otros antecesores o bien de la materia inerte. El científico J. T. Needham (1713-1781)
propuso que las moléculas inertes podían reagrupase para dar lugar a la
aparición de microorganismos. Para poner a prueba esta idea Lazzaro Spallanzani (1729-1799)
realizó una serie de experimentos que demostraron que la presencia de
microorganismos puede evitarse si los medios en donde proliferan son
previamente hervidos y se mantienen cerrados herméticamente. Finalmente, Louis Pasteur (1822-1895), alrededor de 1860,
demostró que en el aire hay gran cantidad de microorganismos que son los
responsables de la descomposición de la materia orgánica.
Evolución: Teoría y Evidencia
La teoría de la evolución de Darwin se considera, con justicia, como el mayor principio
unificador de la biología. Darwin no fue el primero en proponer
una teoría de la evolución, pero fue el primero que describió un mecanismo
válido por el cual podría ocurrir. Su teoría difería de teorías previas en que
él imaginaba a la evolución como un proceso doble, que dependía: 1) de la
existencia de variaciones heredables entre los organismos, y 2) del proceso de
selección natural por el cual algunos organismos, en virtud de sus variaciones
heredables, dejaban más progenie que otros.
Existen numerosas evidencias que ponen de manifiesto la existencia del
proceso evolutivo. Distinguiendo el campo del que provienen, pueden reconocerse
cinco fuentes de evidencia:
la observación directa, la
biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y la imperfección
de la adaptación.
Desde la época de Darwin, se ha acumulado una gran cantidad de nuevas
evidencias en todas estas categorías, particularmente en los niveles celular,
subcelular y molecular, que destacan la unidad histórica de todos los
organismos vivos. Una debilidad central de la teoría de Darwin, que permaneció
sin resolver durante muchos años, fue la ausencia de un mecanismo válido para
explicar la herencia.
En la década de 1930, el trabajo de muchos
científicos se plasmó en la Teoría Sintética de la evolución, que combina
los principios de la genética mendeliana con
la teoría darwiniana. La Teoría Sintética ha proporcionado -y continúa
proporcionando- el fundamento del trabajo de los biólogos
en sus intentos por desentrañar los detalles de la historia de la vida.
Todas las especies de organismos tienen su origen en un
proceso de evolución biológica. Durante este proceso van surgiendo nuevas
especies a causa de una serie de cambios naturales. En los animales que se
reproducen sexualmente, incluido el ser humano, el término especie se
refiere a un grupo cuyos miembros
adultos se aparean de forma regular dando lugar a una descendencia fértil, es
decir, vástagos que, a su vez, son capaces de reproducirse. Los científicos
clasifican cada especie mediante un nombre científico único de dos términos.
El mecanismo del cambio evolutivo reside en los genes,
las unidades básicas hereditarias. Los genes determinan el desarrollo del cuerpo y de
la conducta de un
determinado organismo durante su vida. La información contenida en
los genes puede variar y este proceso es conocido como mutación. La
forma en que determinados genes se expresan —cómo afectan al cuerpo o al
comportamiento de un organismo— también puede variar. Con el transcurso del
tiempo, el cambio genético puede modificar un aspecto principal de la vida de
una especie como, por ejemplo, su alimentación, su crecimiento o sus condiciones de
habitabilidad.
Los cambios genéticos pueden mejorar la capacidad de los
organismos para sobrevivir, reproducirse y, en animales, criar a su
descendencia. Este proceso se denomina adaptación. Los progenitores transmiten
mutaciones genéticas adaptativas a su descendencia y finalmente estos cambios
se generalizan en una población —un grupo de organismos de la
misma especie que comparten un hábitat local
particular. Existen numerosos factores que pueden favorecer nuevas
adaptaciones, pero los cambios del entorno desempeñan a menudo un papel importante.
Las antiguas especies de homínidos se fueron adaptando a nuevos entornos a
medida que sus genes iban mutando, modificando así su anatomía (estructuracorporal), fisiología (procesos
físicos y químicos tales como la digestión) y comportamiento. A lo largo de
grandes periodos de tiempo esta evolución fue modificando profundamente al ser
humano y a su forma de vida.
Los científicos estiman que la línea de los homínidos comenzó
a separarse de la de los simios africanos hace unos 10 o 5 millones de años.
Esta cifra se ha fijado comparando las diferencias entre el mapa genético
del género humano y el de
los simios, y calculando a continuación el tiempo probable que pudieron tardar
en desarrollarse estas diferencias. Utilizandotécnicas similares y
comparando las variaciones genéticas entre las poblaciones humanas en todo el
mundo, los científicos han llegado a la conclusión de que los hombres tal vez
compartieron unos antepasados genéticos comunes que vivieron hace unos 290.000
- 130.000 años.
TEORIA CELULAR
La teoría
celular es una parte
fundamental y relevante de la Biología que explica la constitución de los seres vivos sobre la base de células, y el papel que estas tienen en la
constitución de la vida y en la descripción de las principales características de los seres vivos
Los conceptos de
materia viva y célula están estrechamente ligados. La materia viva se distingue
de la no viva por su capacidad para metabolizar y autoperpetuarse, además de
contar con las estructuras que hacen posible la ocurrencia de estas dos
funciones; si la materia metaboliza y se autoperpetúa por sí misma, se dice que
está viva. Varios científicos postularon numerosos principios para darle una
estructura adecuada:
·
Robert Hooke, observó una
muestra de corcho bajo el microscopio, Hooke no vio células tal y como las
conocemos actualmente, él observó que el corcho estaba formado por una serie de
celdillas de color transparente, ordenadas de manera semejante a las celdas de
una colmena; para referirse a cada una de estas celdas, él utiliza la palabra
célula.
·
Anton Van Leeuwenhoek, usando unos
microscopios simples, realizó observaciones sentando las bases de la morfología
microscópica. Fue el primero en realizar importantes descubrimientos con
microscopios fabricados por sí mismo. Desde 1674 hasta su muerte realizó
numerosos descubrimientos. Introdujo mejoras en la fabricación de microscopios
y fue el precursor de la biología experimental, la biología celular y la microbiología.
·
A finales del siglo XVIII, Xavier Bichat, da la primera
definición de tejido (un conjunto de células con forma y función semejantes).
Más adelante, en 1819, Meyer le dará el nombre de Histología a un libro de
Bichat titulado Anatomía general aplicada a la Fisiología y a la
Medicina.
·
Dos científicos alemanes, Theodor Schwann, histólogo y fisiólogo, y Jakob Schleiden, botánico, se percataron de
cierta comunidad fundamental en la estructura microscópica de animales y plantas, en particular la
presencia de centros o núcleos, que el botánico británico Robert Brown había
descrito recientemente (1831). Publicaron juntos la obraInvestigaciones
microscópicas sobre la concordancia de la estructura y el crecimiento de las
plantas y los animales (1839). Asentaron el primer y segundo principio
de la teoría celular histórica: "Todo en los seres vivos está formado
por células o productos secretados por las
células" y "La célula es la unidad
básica de organización de la vida".
·
Otro alemán, el médico Rudolf Virchow,
interesado en la especificidad celular de la patología (sólo algunas
clases de células parecen implicadas en cada enfermedad) explicó lo que debemos
considerar el tercer principio: "Toda célula se ha originado a partir de
otra célula, por división de
esta".
·
Ahora estamos en condiciones de
añadir que la división es por bipartición, porque a pesar de ciertas
apariencias, la división es siempre, en el fondo, binaria. El principio lo
popularizó Virchow en
la forma de un aforismo creado por François Vincent Raspail, «omnis cellula e
cellula». Virchow terminó con las especulaciones que hacían descender la célula
de un hipotético blastema. Su postulado, que
implica la continuidad de las estirpes celulares, está en el origen de la
observación por August Weismann de la existencia de
una línea germinal, a través de la
cual se establece en animales (incluido el hombre) la continuidad entre padres
e hijos y, por lo tanto, del concepto moderno de herencia biológica.
·
La teoría celular fue debatida a lo
largo del siglo XIX, pero fue Pasteur el que, con
sus experimentos sobre la multiplicación de los microorganismos unicelulares,
dio lugar a su aceptación rotunda y definitiva.
·
Santiago Ramón y Cajal logró
unificar todos los tejidos del cuerpo en la teoría celular, al demostrar que el
tejido nervioso está formado por células. Su teoría, denominada “neuronismo” o “doctrina de la neurona”, explicaba el
sistema nervioso como un conglomerado de unidades independientes. Pudo
demostrarlo gracias a las técnicas de tinción de su contemporáneo Camillo Golgi,
quien perfeccionó la observación de células mediante el empleo de nitrato de plata, logrando
identificar una de las células nerviosas. Cajal y Golgi recibieron por ello el
premio Nobel en 1906.
El concepto moderno
de teoría celular se puede resumir en los siguientes principios:
1. Todos los seres
vivos están formados por células o por sus productos de secreción. La célula es
la unidad estructural de la materia viva, y dentro de los diferentes niveles
de complejidad biológica, una célula puede
ser suficiente para constituir un organismo.
2. Las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato,
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema
abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula caben
todas las funciones vitales, de manera que basta una célula para tener un ser
vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad
fisiológica de la vida.
3. Todas las células
proceden de células preexistentes, por división de éstas (Omnis cellula e
cellula1 ). Es la
unidad de origen de todos los seres vivos.
TEORIA
CROSOMATICA
La teoría cromosómica de Sutton y
Boveri enuncia que los alelos mendelianosestán localizados en los cromosomas.
Esta teoría fue
desarrollada independientemente en 1902 por Theodor Boveri y Walter Sutton.
También se denomina a veces teoría
cromosómica de la herencia.
La teoría permaneció
controvertida hasta 1915,
cuando Thomas Hunt Morganconsiguió
que fuera universalmente aceptada después de sus estudios realizados enDrosophila melanogaster.
La investigación
realizada durante este siglo proporcionó tres pilares básicos para el
desarrollo posterior de la biología moderna, influyendo de manera fundamental
en todas las áreas científicas y creando un sistema unificado a pesar de la
complejidad subyacente. Estas dos ideas fueron:
·
La teoría celular, que concibe
la célula como la
unidad viva autónoma más pequeña; según esta idea, las células son las unidades
fundamentales tanto de los organismos unicelulares (como bacterias o protistas)
como de los multicelulares, y además constituyen los vehículos de propagación
de los organismos vivos: las esporas, el esperma y los huevos. Un punto muy
importante es que la teoría celular considera que las nuevas células proceden
de las antiguas, como lo expresóRudolf Virchow: 'Omnis cellula ex
cellula'.
·
El paradigma mendeliano: según las
ideas de Gregor Mendel los elementos heredables se
basan en unidades, partículas individuales que pasan de una generación a la
siguiente mediante los mecanismos reproductivos. Estas unidades existen en
parejas (los alelos), para los cuales pueden existir
diferentes variantes. Estas variantes coexisten en los híbridos, y pasan a la
generación siguiente en forma de copia simple. Es decir, Mendel establecía el
comportamiento combinatorio de los genes (a los que él denominó 'factores') y
su segregación en la descendencia.
Los estudios
sobre fertilización realizados
por Edouard Van Beneden en 18831 demostraron
que los pronúcleos masculino y femenino en el zigoto de Ascaris contribuyen
cada uno con un juego de cromosomas a la primera división celular. Por otro
lado, un influyente citólogo de la época, August Weismann,
propuso la cromatina como material hereditario. Incluso estableció la teoría de
la línea germinal, y predijo algún tipo de reducción de la información antes de
la formación de los gametos. Sin embargo Weismann, en su teoría cromosómica de
la herencia de 1892,2 consideraba
que cada cromosoma mitótico contenía el genoma completo de la línea germinal.
A pesar de que en tiempos
de Theodor Boveri se aceptaba que una célula
procede de la división binaria de una célula madre, no estaba claro cómo
la cromatina (que August Weismann denominaba
el “plasma germinal”) presente en el núcleo se transmite a las células hijas de
manera que ambas son idénticas a la célula original, tras la “metamorfosis
nuclear” observada por Walther Flemming,
en la cual la masa nuclear se transforma en hebras definidas (los cromosomas) que se mueven en
el interior celular y luego vuelve a su estado original. A pesar de que se
suponía que dichas hebras transportaban el material hereditario, el mecanismo
permanecía desconocido, hasta que Boveri demostró que los cromosomas son
orgánulos permanentes que se condensan durante la mitosis y permanecen
difusos durante la interfase.
Además de
establecer la individualidad y la permanencia de los cromosomas, Boveri dio una
descripción moderna del aparato mitótico, pues fue el primero en identificar
los centrosomas y definir el
papel del huso mitótico en la
distribución de los cromosomas en los polos opuestos de la célula madre, que
darán lugar a las células hijas. Los trabajos de Boveri en Ascaris y
en embriones de erizos de mar le permitieron observar divisiones celulares
defectuosas, como mitosis multipolares, mitosis monopolares o medios husos, que
después fue capaz de inducir experimentalmente. Esto le permitió definir tres
reglas(1888,1904):3 4
·
Los cromosomas durante mitosis son
dobles (presentan dos cromátidas),
y cada parte presenta un lateral que se enfrenta hacia un polo del huso; esta
regla implica la idea de que un cromosoma sólo puede dividirse entre dos
células hijas, y la presencia de los cinetocoros,
aun no descubiertos, enfrentados en las dos cromátidas para el anclaje de
los microtúbulos. Boveri distinguió incluso dos tipos de
cromosomas, los que tienen un centrómero localizado
(en el erizo de mar) y los que lo tienen difuso (Ascaris).
·
Los cromosomas están conectados a
ambos polos del huso a través de microtúbulos (MTs).
·
Cada cromátida está unida a uno de
los dos polos y sólo a uno.
Por otro lado,
Boveri también identificó que las cromátidas se duplican durante la interfase
(1904),4 y dedujo una
correlación muy precisa entre el número cromosómico (la cantidad de cromatina)
y el tamaño del núcleo (1905).5 De esta
forma, para el ciclo cromosómico, Boveri estableció tres sucesos clave:
duplicación de la cromatina durante el periodo de reposo (interfase), la
individualización de las cromátidas durante la condensación cromosómica y la
distribución de las cromátidas en anafase, una descripción que encaja
perfectamente con la visión actual de los eventos cromosómicos durante el ciclo celular.
Boveri también
describió el centrosoma por vez
primera en Ascaris en
1887,6 definiéndolo
como un "orgánulo especializado en la división celular". Boveri
identificó claramente el centrosoma como un par de centriolos rodeados por un
material especial, capaz de ensamblar una "esfera de arquiplasma" que
contiene todos esos elementos, que a su vez generan de forma transitoria una
"astrosfera". En 1900, Boveri estableció que los centrosomas son
orgánulos celulares de una única copia.7 A través de
su observación de la dinámica de los cromosomas, llegó a la conclusión de que
un huso mitótico bipolar
típico consiste en realidad de dos medios husos, cada uno generado por un
centrosoma, que se mantienen unidos por el conjunto de los cromosomas dobles
unidos en el extremo de cada áster, de tal manera que cada cromosoma está unido
a ambos polos, y sólo a uno por cromátida. Por tanto, dedujo que durante la
formación de la placa metafásica, existen fuerzas cromosómicas que parecen
contrarrestar la repulsión existente entre los áster.
Sin embargo, dado
que los cromosomas de la línea germinal de Ascaris son estructuralmene muy
polimórficos, Boveri no pudo distinguir la presencia de cromosomas homólogos
en Parascaris equorum, ni en mitosis ni en el estado de sinapsis
meiótica. Fue Walter Sutton8 quien
reconoció la presencia de cromosomas individuales, identificables por su
tamaño, en espermatocitos de saltamontes, y demostró que 2 cromosomas similares
siempre se aparean durante la meiosis. Sin embargo, el
hecho de que existan cromosomas morfológicamente distintos no excluye que
contengan información genética similar. En 1902, Boveri excluyó esta
posibilidad mediante un ingenioso análisis de dispermia (fertilización por más
de un espermatozoide) en erizos de mar, demostrando que los cromosomas no son
equivalentes en el desarrollo embrionario.9Mediante un
análisis cuantitativo publicado en 1907, Boveri estimó el número de
"genóforos" que son esenciales para controlar la ontogenia,10 que
corresponde al número haploide de cromosomas.
A partir de los
datos de todos sus estudios citogenéticos, Boveri llegó a la conclusión de que
el aparato meiótico no distingue los cromosomas homólogos en función de su
origen paterno o materno. Por tanto, esta división puede generar combinaciones
múltiples de cromosomas (2") para crear nuevos juegos haploides en los
gametos.4 Además de la
existencia de recombinación intercromosómica, Boveri propuso también la
recombinación intracromosómica durante la fase de sinapsis en la meiosis.
Boveri resumió sus
estudios en sus "Results on the constitution of the chromatic
substance in the cell nucleus" (Resultados sobre la constitución
de la sustancia cromática del núcleo celular), en el que combinaba los hechos
observados sobre los cromosomas con las leyes Mendelianas de la herencia. Como
él mismo expresó:4 "Vemos
que dos áreas de estudio que se han desarrollado de manera independiente han
producido resultados que son tan armoniosos como si uno los hubiera derivado
teóricamente del otro". Hoy podemos apreciar el progreso conceptual
realizado por Boveri, pero en su tiempo, las ideas de Boveri (lo que hoy
conocemos en conjunto como la teoría cromosómica de Sutton y Boveri) fueron
recibidas con fuerte escepticismo. La principal razón era que en principio no
parecía haber evidencias definitivas conectando un carácter hereditario
cualquiera con un cromosoma concreto. Para Boveri, era la determinación sexual
la que proporcionaba dicha evidencia.11
Walter Sutton: su contribución a la
biología[]
Walter Sutton fue una
persona polifacética, que realizó muy diversas actividades a lo largo de su
vida, todas con éxito, a pesar de que falleció a los 39 años de edad. Así por
ejemplo, inició los estudios de ingeniería, que luego abandonó para estudiar
biología, primero en la Universidad de Kansas, donde consiguió tanto el grado
de Bachelor como el Master en 1901. Como tesis de su Master, realizado en el
laboratorio del Dr. C. E. McClung, estudió la espermatogénesis de Brachystola
magna,12 un gran
saltamontes originario de las tierras donde Sutton creció. Después se trasladó
a la Universidad de Columbia, donde continuó sus estudios de zoología en el
laboratorio del Dr. Edmund B. Wilson. Fue allí donde Sutton
escribió sus dos trabajos significativos en genética: On the
morphology of the chromosome group in Brachystola magna (Sobre la
morfología del grupo cromosómico de Brachystola magna) y The
chromosomes in heredity (Los cromosomas en la herencia).13 8 Sin embargo,
no terminó su Ph.D. en zoología, sino que durante dos años trabajó en los
campos de extracción de petróleo de Kansas, donde desarrolló máquinas
específicas para esta actividad. Posteriormente, continuó los estudios en la
Universidad de Columbia, obteniendo un doctorado en medicina en 1907 con alta
calificación. A partir de este momento y hasta el final de su vida, trabajó como
cirujano en diferentes hospitales, realizando interesantes contribuciones en
instrumentación médica y en protocolos de cirugía.
Durante su etapa en
el laboratorio de McClung, Sutton comenzó a estudiar las espermatogonias del
saltamontes Brachystola magna. Su primera publicación12 fue su tesis
para la obtención del grado de Master, que recibió en 1901. En este estudio,
Sutton estableció que durante la maduración de las espermatogonias, los
cromosomas mantienen su individualidad, en contra de la idea predominante en la
época, que suponía que todos los cromosomas eran equivalentes. Sutton observó
que un cromosoma (identificado inicialmente como el nucléolo pero
denominado luego el "cromosoma accesorio" por McClung en 1989) se
comportaba de manera diferente al resto de los cromosomas. El año siguiente
(1901), McClung identificó dicho cromosoma como el determinante del sexo,
demostrando que un fenotipo (la
determinación sexual) está asociado con un cromosoma concreto.
Posteriormente,
Sutton se trasladó a la Universidad de Columbia, en Nueva York, al laboratorio
de Edmund B. Wilson, para realizar una tesis
doctoral en zoología, como continuación de sus estudios en Kansas. De acuerdo
con un escrito de Wilson: "Su trabajo en mi laboratorio estuvo
fundamentalmente dedicado a extender sus observaciones previas. Estos estudios
le dirigieron, paso a paso, a un descubrimiento de primera línea, esto es, la
identificación del mecanismo citológico de las leyes de Mendel de la
herencia". (Wilson, memorial de la familia). Estos estudios se publicaron
en dos papers en el Biological Bulletin.13 8 El primero
está dedicado a demostrar que los cromosomas mantienen su individualidad a
través de la vida del organismo, siguiendo las relaciones de tamaño entre los
once cromosomas a través de diferentes generaciones celulares. El
"cromosoma accesorio" podía identificarse en la mitad de los
espermatozoides, proporcionando evidencia adicional a la tesis de la
individualidad de los cromosomas. Como posteriormente McClung identificó el
"cromosoma accesorio" como el que confiere la identidad sexual de la
descendencia, Sutton amplió su tesis inicial, sugiriendo que los cromosomas no
son diferentes únicamente en su tamaño, sino también en sus características
fisiológicas. Al final de esta publicación, Sutton presentaba su hipótesis:
"Finalmente llamo la atención sobre la probabilidad de que la asociación
de cromosomas paternos y maternos en parejas y su separación subsiguiente
durante la división reduccional como se indica anteriormente, puede constituir
la base física de la ley Mendeliana de la herencia" (Sutton, 1902). Esta
publicación fue escrita en la época en la que un eminente investigador en temas
de herencia, William Bateson, visitaba Nueva
York. Bateson había publicado ese año (1902) una traducción de los Principios
de la Herencia de Mendel, y Sutton pudo observar que estos principios se
relacionaban con su trabajo. Basándose en una carta de Sutton, McClung indica
que "...el germen de la idea estaba ya en su mente un año antes de que fuera
impulsada por el recital sobre los resultados de Mendel." (McClung,
publicación de la familia). La originalidad de las ideas de Sutton resultan más
impresionantes cuando el propio Wilson reconoció que inicialmente no percibió
todas las implicaciones de la concepción de Sutton. (Wilson, memorial de la
familia).
La confirmación de Thomas Morgan
Thomas Hunt Morgan tenía una
formación de biólogo del desarrollo, habiendo recibido un Ph.D. en 1890 en
la Universidad
Johns Hopkins por sus estudios en el
desarrollo de las arañas marinas, un grupo especializado de invertebrados, y en 1891 aceptó
un puesto de enseñanza en el Bryn Mawr College. En 1904 la Universidad de
Columbia anunció la creación de un nuevo puesto en zoología experimental, y se
lo ofreció a Morgan, quien era amigo de largo tiempo del director del
departamento de zoología, E.B. Wilson. Wilson convenció a Morgan de que la
clave para entender el desarrollo (esto es, como una célula, el huevo, genera
un individuo completo) era entender la herencia, ya que éste es el medio a
través del cual el óvulo y el espermatozoide transmiten las características de
los individuos de generación en generación.
Morgan inició sus
estudios en ratas y ratones, pero éstos se reproducen tan despacio que no
resultaban convenientes para hacer estudios sobre herencia. Buscando un
organismo más apropiado, se decidió por Drosophila melanogaster, la mosca de
la fruta, debido a sus características: es un organismo pequeño (3 mm), fácil
de mantener en el laboratorio (se pueden recoger un millar en una botella de
cuarto de litro), es fértil todo el año y muy prolífica (produce una generación
cada 12 días, o 30 generaciones al año). Además los machos y las hembras se
distinguen con facilidad, y el desarrollo embrionario ocurre en el exterior, lo
que facilita el estudio de las mutaciones en el
desarrollo. Por último, Drosophila tiene sólo 4 pares de
cromosomas, todo lo cual le convierte en un organismo muy apropiado para los
estudios sobre herencia. Los estudios de Morgan con Drosophila comenzaron
en 1907. Inicialmente, su intención era mantener varias generaciones, esperando
que apareciera un mutante ocasional, algo que Hugo de Vries acababa de
observar en plantas. Sin embargo, después de dos años manteniendo las moscas,
sus esfuerzos permanecían vanos.
A pesar de todo,
Morgan persistió, y en abril de 1910, en una de sus botellas apareció un macho
con los ojos blancos, en lugar del color normal (rojo). Esto le permitía
comenzar a analizar algunas cuestiones clave: ¿cómo se había generado ese
macho? ¿qué determina el color de los ojos? Para empezar, Morgan cruzó el macho
mutante de ojos blancos (que denominówhite, iniciando la tradición de
nombrar la mutación con el fenotipo que genera) con una hembra virgen normal,
con ojos rojos. En la primera generación (F1), obtuvo una descendencia (machos
y hembras) con ojos rojos, lo que sugería que los ojos rojos eran dominantes, y
los blancos recesivos. Para probarlo, cruzó los machos y hembras de la F1, y
obtuvo una segunda generación (F2) con las proporciones esperadas según las
leyes de Mendel para un carácter recesivo: tres moscas de ojos rojos por cada
una de ojos blancos. Sin embargo, aunque Morgan esperaba la misma proporción de
machos y hembras con los ojos blancos, observó que todas las hembras los tenían
rojos, y entre los machos, los había con ojos rojos y con ojos blancos. Lo cual
implicaba que el color de los ojos estaba de alguna forma ligado al sexo.
Posteriormente aparecieron otras dos mutaciones espontáneas (alas rudimentarias
y color del cuerpo amarillo), que también estaban ligadas al sexo. Todo ello
sugería que esos tres genes podrían estar en el mismo cromosoma, el cromosoma
sexual.
Estudiando los
cromosomas de Drosophila al microscopio, Morgan observó
que los 4 pares no eran idénticos, y que las hembras tenían dos cromosomas X
idénticos, mientras que en los machos el X estaba apareado con un cromosoma Y,
con un aspecto diferente y que nunca aparece en las hembras. Por ello, un macho
debe recibir su cromosoma X de su madre y el Y de su padre, lo cual explicaba
la segregación observada en el color de ojos: si la madre es homozigota (tiene
los dos alelospara
ese gen iguales) con los ojos rojos, sus hijos machos sólo pueden tener los
ojos rojos, aunque su padre tuviera los ojos blancos. Para que aparezcan machos
con los ojos blancos, la madre tiene que portar al menos una copia del gen de
ojos blancos en uno de sus cromosomas X, y sólo tendrán los ojos blancos los
hijos que reciban el X con el gen mutado. Por su parte, para que aparezcan
hembras con ojos blancos, ambos progenitores tienen que aportar un cromosoma X
con el gen de los ojos blancos, lo que es por tanto un evento menos frecuente.
Es decir, a partir de estas observaciones, Morgan dedujo que el gen que
codifica para el color de los ojos debe residir en el cromosoma X, lo que
proporcionaba la primera correlación entre un carácer específico y un cromosoma
concreto.
Estos estudios se
publicaron en Science en julio de 1910, con el título "Sex Limited
Inheritance in Drosophila" (La herencia limitada al sexo en Drosophila)14 y en abril de
1911, con el título "Mutations in eye color in Drosophila and
their modes of inheritance" (Mutaciones en el color de ojos
en Drosophila: modos de herencia).,15 en los que
resumía sus tres conclusiones fundamentales:
·
que los genes deben residir en los
cromosomas
·
que cada gen debe residir en un
cromosoma concreto
·
y que el carácter "color de
ojos" debe residir en el cromosoma X y estar ausente en el cromosoma Y,
siendo el rojo el color dominante.
Posteriormente,
Morgan razonó que los cromosomas son ensamblajes de genes, puesto que
caracteres que se encuentran en un cromosoma determinado tienden a segregar
juntos. Sin embargo, Morgan observó que esos caracteres "ligados" en
ocasiones se separan. A partir de aquí, Morgan dedujo el concepto de recombinación de
cromosomas: postuló que dos cromosomas apareados pueden intercambiar
información, e incluso propuso que la frecuencia de recombinación depende de la
distancia entre ambos. Cuanto más cerca estén dos genes en un cromosoma, mayor
será la probabilidad de que se hereden juntos, y cuanto mayor sea la distancia
entre ellos, mayor será la probabilidad de que se separen debido al proceso
de entrecruzamiento (crossing-over).
En resumen, Morgan sugirió que la intensidad del ligamiento entre dos genes
depende de la distancia entre ellos en un cromosoma. Basándose en esas
observaciones, un estudiante del grupo de Morgan, Alfred Henry Sturtevant, llegó a la
conclusión de que las variaciones en la intensidad de ligamiento podían
utilizarse para mapear los genes en los cromosomas, definiendo la distancia
relativa unos de otros: un año después de que Morgan hubiera identificado la
mosca de ojos blancos, Sturtevant estableció el mapa genético para los genes
ligados al sexo. Hoy en día, el Morgan es la unidad de medida de las distancias
a lo largo de los cromosomas en la mosca, el ratón y en humanos.
Morgan fue
galardonado con el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1933 por la
demostración de que los cromosomasson portadores de los genes.
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